剧情叙述公元994年的苏格兰城堡，有一群帮助人类捍卫城堡的夜行神龙，他们日间为石像、夜间为神龙，由Goliath所领导。但是却因为人类的阴谋，神龙们几乎被摧毁殆尽。仅存的神龙虽然躲过一劫，但却沉睡了千年之久。当他们醒来时发现世界已经变了，他们如今身处在纽约曼哈顿的现代都会，是由百万富翁 Xanatos将整个城堡移建过来，他希望这群神龙能为他所用。但是历经人类背叛险遭灭族的夜行神龙，如今还会再度相信人类吗？

当Alex,MartyGloria和Melman几个主角还在非洲悠闲度日（从《马达加斯加：逃往非洲》后），四只企鹅（首领Skipper,智囊Kowalski,最年轻的Private和最疯狂的Rico)已经回到了纽约中央动物园，并在此地执掌管理大权。与此同时他们还要执行各种秘密任务，时不时地他们就要从动物园逃出来执行任务。正当这一队企鹅觉得自己已经运筹帷幄之际，新邻居——Julien，一只狐猴王搬来动物园。现在企鹅们必须为动物园首领的宝座与之展开角逐。四只肥嘟嘟、憨态可掬的企鹅简直喜爱到了无以复加的程度。这四只可爱的小家伙在动画片《马达加斯加》中作为配角出场，但是，它们的风头绝对盖过那四个言谈举止行为动作故作牵强滑稽状的狮子斑马河马和长颈鹿！你可以在这部影片的“附属产品”——《TheMadagascarPenguinsinaChristmasCaper》（中文译名：马达加斯加企鹅帮圣诞恶搞记）中欣赏到它们的精彩演出。